공무원 및 기사시험 대비 생물과학 핵심 요점 요약 정리 4. 광합성에 의한 유기물생산

 

제4장 광합성에 의한 유기물생산

 

｢학습개요｣

생명체가 정상적인 생명활동을 하는데 필요한 유기물은 광합성을 해서 합성한 것이다. 광합성은 엽록체에서 흡수한 빛에너지로 ATP와 NADPH를 생산하고 이산화탄소를 고정하게 된다. 이 강에서는 식물의 광합성에 의한 유기물생산에 대해서 학습한다.

 

｢학습목표｣

1.엽록체의 구조에 대해서 설명할 수 있다.

2.광합성의 명반응과 탄소반응을 설명할 수 있다.

3.빛에너지가 화학에너지로 전환되는 과정을 설명할 수 있다.

4.C3, C4 및 CAM 광합성을 설명할 수 있다.

5.광합성에 영향을 미치는 환경요인에 대해서 설명할 수 있다.

 

｢주요용어｣

‧명반응 : 광조건에서 일어나는 광합성 대사반응. 집광에 의해 여기된 엽록소에서 방출된 전자가 전자전달계를 거치면서 ATP를 생산하는 한편 수소공여체인 NADPH를 만들어 이산화탄소의 고정에 필요한 에너지와 수소를 준비하는 과정

‧탄소반응 : 엽록체의 스트로마에서 명반응에서 생성된 ATP와 NADPH를 이용하여 탄산가스를 당으로 고정하는 과정

‧광호흡 : 광합성 과정에서 광과 산소가 있는 조건에서 탄산가스가 발생하는 대사작용

‧광계 : 광합성 과정에서 광에너지를 흡수하여 명반응을 이끄는 2개의 색소계

 

 

4.1. 광합성

｢빛은 모든 생명체에 에너지를 공급한다. 광합성은 빛에너지를 화학에너지로 전환하여 유기물을 생산한다. 광합성은 식물의 엽록체에서 이루어진다｣

1) ‌식물은 무기물인 이산화탄소(CO2)와 물(H2O))로부터 유기물인 당을 생산하는 능력을 가지고 있으며, 이것은 잎의 엽록체에서 수행되는 대사계이며 빛에너지를 이용하기 때문에 광합성(photosynthesis)이라 한다.

2) ‌광합성은 빛이 참여하는 명반응(light reaction, 광화학반응)과 빛의 직접 참여 없이 진행되는 탄소반응(carbon reaction, 칼빈회로)의 2단계를 거쳐 일어난다.

 

3)명반응은 물과 빛에너지가 참여하여 산소·NADPH·ATP를 생성하고, 탄소반응은 명반응에서 생성된 NADPH와 ATP로 이산화탄소를 고정하여 당으로 환원한다.

4)탄소반응은 빛이 직접 참여하지 않으므로 암반응(dark reaction)이라고도 한다.

5)식물은 광합성산물의 절반을 세포호흡과 광호흡(광합성 과정에서 탄소를 소비하는 과정)에 사용하고, 나머지는 설탕·녹말(전분)·셀룰로오스·아미노산·고무 등을 만드는 데 사용한다.

 

4.2. 명반응(광인산화)

[광합성은 명반응(광화학반응)을 통해 빛에너지를 획득하여 ATP와 NADPH를 생산한다. 빛이 없으면 이 반응은 일어날 수 없다｣

가. 엽록체와 엽록소

① 광합성은 엽록체에서 진행되며, 세포에는 대개 40∼200개의 엽록체가 있다.

② 엽록체에는 빛에너지를 흡수하는 엽록소(chlorophyll)와 카로티노이드(carotenoid)는 틸라코이드막에 묻혀 있고, 스트로마에는 엽록체DNA, 리보솜, 광합성 관련효소들이 들어 있다.

③ 고등식물에는 엽록소 a와 엽록소 b가 있으며, 명반응에 직접 참여하는 엽록소 a는 색소복합체 안에 배치된 상태에 따라 흡수하는 빛의 파장(wavelength)이 달라진다.

 

나. 광계

① 엽록체의 틸라코이드막에는 약 250분자의 엽록소 a와 엽록소 b, 약 50분자의 보조색소, 그리고 다른 분자들을 고정시키는 단백질이 색소복합체를 형성하고 있다.

② 빛을 흡수한 색소복합체는 단 한 개의 엽록소 a분자만이 흥분된 전자(전자가 에너지를 얻는 것을 흥분되었다고 함)를 1차 전자수용체에 전해 주며, 이 엽록소 a분자를 색소복합체의 반응중심(reaction center)이라 한다.

③ 다른 보조색소분자들은 흡수한 빛에너지를 이 분자에서 저 분자로 전달하여 반응중심에 이르게 하는 안테나 역할을 하므로 안테나복합체(antenna complex)라고 한다.

④ 색소복합체의 안테나복합체와 반응중심을 합쳐서 광계(photosystem)라 하며, 광계Ⅰ과 광계Ⅱ가 있으며 이들은 상호협동하여 명반응을 수행한다.

 

 

다. 명반응(광화학반응)

① 명반응은 흡수한 빛에너지로 ATP와 NADPH분자를 합성하고 부산물로 산소(O2)를 방출하며, 이 반응에 빛이 관여하므로 광화학반응(photochemical reaction)이라고도 한다.

② 광화학반응은 광계Ⅰ과 광계Ⅱ로 구분되며 두 광계는 에너지 획득을 최대화한다.

③ 광계는 안테나복합체와 반응중심을 합친 것이며, 광계Ⅰ의 반응중심은 P700(엽록소 a)이고 광계Ⅱ의 반응중심은 P680(엽록소 a)이다.

④ 광계Ⅰ은 NADPH를 만들며, 광계Ⅱ는 물을 분해하고 ATP를 만들게 하는 원동력이 된다.

⑤ 광계Ⅰ에서 빛에너지를 흡수한 P700은 전자(e)를 잃고 그 전자는 NADPH를 만드는 데 이용된다.

⑥ P700은 잃은 전자를 P680으로부터 공급받고, 전자를 잃은 P680은 물의 분해에서 생긴 전자를 공급받아 본래의 상태로 돌아간다.

⑦ 광계Ⅰ과 광계Ⅱ 간의 전자전달과정에서 틸라코이드막을 경계로 하는 양성자(H+)의 펌핑(pumping)이 일어나 스트로마(틸라코이드막 밖)와 루멘(틸라코이드막 안) 간의 H+ 농도기울기가 형성된다. 그 결과 ATP합성효소의 활성화로 ATP가 생성된다. 이렇게 합성된 ATP는 스트로마에 남아 탄소반응에 이용된다.

⑧고등식물의 명반응에 필요한 전자는 물로부터 광계Ⅱ로 전달되고 다시 광계Ⅰ로 이동되지만, 빛에너지는 동시에 두 광계에 흡수된다.

 

 

 

※ 엽록체에서 화학 삼투에 의한 ATP 합성

‧엽록체에서 화학 삼투에 의한 ATP 합성

틸라코이드 막의 전자 전달계에서 방출된 에너지는 화학 삼투에 의한 ATP 합성에 이용된다.

‧광인산화에서의 ATP 합성 과정

전자의 전달에 의한 틸라코이드 막 안팎의 H+ 농도 기울기 형성 : 빛에너지를 받아 광계에서 방출된 고에너지 전자가 전자 전달계를 지나면서 방출한 에너지를 이용하여 일부 전자 운반체가 수소 이온(H+)을 스트로마에서 틸라코이드 내부로 이동시킨다.(능동 수송) → 틸라코이드 내부의 H+ 농도가 스트로마보다 높아진다.(틸라코이드 내부의 pH＜스트로마의 pH)

ATP 합성 효소에 의한 ATP 합성 : 틸라코이드 막을 경계로 형성된 H+ 농도 기울기에 의해 틸라코이드 내부의 H+이 ATP 합성 효소를 통해 스트로마로 확산되어 나가면서 ATP 합성 효소를 활성화시킨다. → ATP 합성 효소에 의해 ATP가 합성된다.

4.3. 탄소반응

｢칼빈회로는 명반응에 의해 저장된 화학에너지를 이산화탄소를 환원하여, 당을 만든다(C3광합성).덥고 건조한 지역에 사는 식물은 칼빈회로의 능력을 떨어뜨리는 광호흡을 최소화하는 광합성대사(C4광합성, CAM광합성)를 진화시켰다.

가. 칼빈회로에 의한 당생성

1) C3광합성

① 칼빈회로는 먼저 이산화탄소(CO2)가 5탄당인 RuBP(ribulose-1, 5-bisphosphate)와 반응하여 3-PGA(3-phosphoglyceric acid)가 고정된다.

② 3-PGA(C3유기산)는 NADPH와 ATP를 사용하여 환원됨으로써 G3P (glyceraldehyde- 3-phosphate)가 되며, 이것이 최초의 광합성산물이다.

③ G3P는 3탄당으로 식물은 2분자의 G3P를 사용하여 6탄당인 포도당을 만들고 녹말 등 다른 유기물의 생산에 이용된다.

④ 이산화탄소의 고정으로 제일 먼저 생성된 당(광합성산물)은 6탄당인 포도당이 아니라 3탄당(G3P)이다.

⑤ 생성된 3탄당의 일부는 여러 반응과정을 거쳐서 다시 RuBP로 회복된다.

⑥ 칼빈회로만으로 이루어진 광합성을 C3광합성(C3 photosynthesis)이라 하며, 이는 최초의 광합성산물이 3탄당이라서 붙여진 이름이다.

⑦ C3광합성을 하는 식물을 C3식물(C3 plant)이라 하는데, 벼·보리·콩 등 곡류와 담배·시금치·잔디 등을 비롯한 대부분의 식물이 이에 속한다.

2) 광호흡

① 날씨가 덥고 건조하면 식물은 수분손실을 줄이기 위해 기공을 닫고, 그로 인해 이산화탄소가 들어오고 산소가 나가는 것을 막게 된다.

② 잎 안에 이산화탄소 농도는 낮아지고 명반응에서 발생한 산소의 농도가 높아지며, 이러한 조건에서 칼빈회로는 이산화탄소를 고정하는 능력이 떨어지고, 그러면 C3화합물이 아닌 C2화합물이 생성되었다가 이산화탄소로 분해되면서 산소를 소비한다.

③ 산소를 기질로 사용하여 탄소를 소비하므로 광호흡(photorespiration)이라 한다.

④ 광호흡은 당이 합성되지 않고, ATP를 생성하지 않기 때문에 매우 소비적이다.

⑤ 농업에서 C3식물을 재배할 때 날씨가 덥고 건조해지면 광합성 능력이 떨어져 생산량이 줄어들게 된다.

3) C4광합성

① 덥고 건조한 지역에 서식하는 식물의 광합성 메커니즘이다.

② C4광합성을 하는 식물은 최초의 광합성산물이 4개의 탄소로 된 C4화합물이므로 C4식물(C4 plant)이라고 한다.

③ 엽육세포는 CO2를 3탄소화합물인 PEP(phosphoenolpyruvate, 포스포에놀피루브산)에 결합시켜 4탄소화합물인 OAA(oxaloacetic acid. 옥살로아세트산)을 만들며, 이는 다시 말산(malic acid)으로 전환된 다음 유관속초세포로 이동한다.

④ 유관속초세포에서 말산은 CO2와 피루브산(C3유기산)으로 분해되며, 이때 생성된 이산화탄소가 엽록체에 들어가서 칼빈회로에 참여한다.

⑤ 이산화탄소와 함께 생성된 피루브산은 다시 세포질로 돌아가 PEP로 전환된다.

⑥ 엽육세포에서 이산화탄소의 고정으로 생성된 말산이 직접 당으로 환원할 수 있는 시스템을 갖고 있지 않기 때문에 결코 당으로 환원되지 못한다.

⑦ 유관세포에서 CO2가 농축됨에 따라 C4식물의 광호흡은 감소된다.

⑧C4식물은 기온이 20~25℃ 이하에서는 C3식물보다 광합성효율이 낮아진다.

⑨농업적으로 중요한 C4식물은 옥수수·수수·기장·사탕수수 등이 있다.

4) CAM 광합성

 

① 건조지역은 대개 낮에는 기온이 높고 상대습도가 크게 낮아지기 때문에 식물은 수분 손실을 막기 위하여 하루 종일 기공을 닫아버리게 되고 이런 조건에 서식하는 식물은 밤에 CO2를 받아들인다.

② 밤에 작동하므로 빛이 없어 칼빈회로가 작동하지 않기 때문에 잎 안으로 들어온 CO2는

당으로 동화되지 못하고, C4화합물인 OAA를 거쳐 말산으로 고정되어 액포에 저장된다.

③ 액포에 축적된 말산은 햇빛이 비치면서 액포 밖으로 나와 이산화탄소(CO2)와 피루브산(C3유기산)으로 분해되고, 이렇게 생성된 CO2는 엽록체에서 칼빈회로에 참여하여 당으로 고정되며, 이러한 합성을 CAM광합성(CAM photosynthesis)이라 한다.

④ CAM광합성을 하는 식물을 CAM식물(CAM plant)이라 한다.

 

당으로 동화되지 못하고, C4화합물인 OAA를 거쳐 말산으로 고정되어 액포에 저장된다.

③ 액포에 축적된 말산은 햇빛이 비치면서 액포 밖으로 나와 이산화탄소(CO2)와 피루브산(C3유기산)으로 분해되고, 이렇게 생성된 CO2는 엽록체에서 칼빈회로에 참여하여 당으로 고정되며, 이러한 합성을 CAM광합성(CAM photosynthesis)이라 한다.

④ CAM광합성을 하는 식물을 CAM식물(CAM plant)이라 한다.

	C3	C4	CAM
CO고정의 최초산물에서 C원자수	3(PGA)	4(옥살아세트산)	4(옥살아세트산)
광호흡		명반응,탄소고정이 별도 세포에 일어남	명반응(낮),탄소고정(밤)
전략한계	광호흡으로 탄소/에너지 손실	엽육세포에서 다발초세포로 말산의 운반에 ATP소모	탄소이용 가능성의 감소(기공:밤 열림)

4.4. 광합성 산물

｢엽록체의 광합성산물은 3탄당이고, 잎의 광합성산물은 설탕이다. 포도당은 녹말이 합성될 때 일시적으로 존재한다. 틸라코이드 막에서 빛에너지를 이용하여 광계와 전자 전달계 및 화학 삼투를 통해 ATP가 합성되는 과정. 순환적 광인산화(순환적 전자 흐름)와 비순환적 광인산화(비순환적 전자 흐름)가 있다. 빛에너지에 의해 광계에서 방출된 고에너지 전자가 전자 전달계를 거치면서 낮은 수준의 에너지를 갖는 전자로 되는데, 이때 방출된 에너지가 ATP를 합성하는 데 이용된다.｣

① 광합성산물이 잎으로부터 뿌리나 열매로 수송될 때에는 대개 설탕(sucrose)의 형태지만, 광합성이 수행되는 엽록체에서 세포질로 나오는 광합성산물은 주로 3탄당(G3P, DHAP : dihydrooxyacetone phosphate)이다.

② 칼빈회로에서 생성되는 3탄당이 세포질로 나오는 3탄당보다 많을 때 세포질로 나가지 못한 3탄당은 녹말로 전환된다.

③ 녹말은 밤이 되면 다시 3탄당으로 분해되어 세포질로 이동하여 설탕으로 합성된 다음 세포 밖으로 나가 필요한 부위로 수송된다.

④ 밤 동안에 대부분의 녹말이 설탕으로 바뀌면서, 식물은 광합성 기능이 없는 세포와 저장기관에 양분을 지속적이고 안정적으로 공급할 수 있다.

 

4.5. 광합성과 농업생산

｢재배식물의 생산성은 유전적특성/광합성능력/재배환경의 영향을 크게 받는다｣

가. 식물의 잎과 광합성

① 식물의 잎은 이산화탄소를 보다 쉽게 흡수하면서 수분손실을 최소화하는 방향으로 진화해 왔으며 보다 많은 빛을 받을 수 있도록 적응하였다.

② 잎의 광합성능력은 C3 또는 C4식물에 따라 다르고, 잎의 구조·형태·공간배치·연령 등에 따라서도 차이가 생긴다.

③ 종에 따른 잎의 광합성능력과 식물의 최대생장속도(생산능력) 사이에는 밀접한 관계가 있다.

 

나. 광합성에 영향을 미치는 요인

1) ‌온도와 광합성 : 기온이 높아지면 식물은 수분 부족이 일어나기 쉬워서 세포의 기능변화가 나타나게 된다. 광합성이 수분 부족의 영향을 직접 받는 것은 아니지만 수분 부족 초기에 이미 잎의 기공이 닫히기 때문에 이산화탄소의 흡수가 어려워져 광합성이 저해를 받게 된다.

2) ‌빛과 광합성 : 빛의 강도는 광합성에 직접적인 영향을 미친다. 빛이 약하면 광합성 속도가 느려 호흡에서 생성되는 이산화탄소를 소비하지 못하여 광합성이 일어나지 않는 것처럼 보인다. 빛의 강도를 높이면, 어느 시점에서 호흡과 광합성의 속도가 서로 같아져 이산화탄소와 산소의 출입이 없는 것처럼 보인다. 이때의 빛의 강도를 그 식물의 보상점(compensation point)이라고 한다. 빛의 강도를 더욱 높이면 어느 단계에서 광합성이 더 이상 증가하지 않으며, 이때의 빛의 강도를 포화점(saturation point)이라 한다.

3) ‌이산화탄소와 광합성 : 현재 대기 중의 이산화탄소 농도는 0.036%(360ppm)로 빛과 함께 광합성의 제한요인이 되고 있다. 대기의 이산화탄소가 엽록체에 도달하려면 기공과 같은 여러 가지 물리적인 장해를 이겨 내야 하기 때문에 엽록체에서 이산화탄소 농도는 더욱 낮아진다(12µmol 이하). 식물은 자연 상태보다 이산화탄소 농도를 높여 주면 광합성이 촉진된다. 그러므로 온실재배에서 실내의 이산화탄소 농도를 적절하게 높여 주면 모든 작물의 생산성을 높일 수 있다.

4) ‌산소와 광합성 : 대기의 약 21%는 산소가 차지하고 이것은 전적으로 광합성에 의해 생성된 것이며, 광합성은 산소에 의해서 저해를 받는다. 산소에 의한 광합성 저해는 루비스코효소(RuBP카르복실라아제, 칼빈회로에서 CO2와 결합하는 효소)의 성질 때문이다. 이 효소는 세포 내 산소 농도가 이산화탄소 농도보다 상대적으로 높아지면 이산화탄소 대신 산소와 결합하여 광호흡을 일으킴으로써 이산화탄소의 고정능력을 떨어뜨린다.

 

｢정리하기｣

1.광합성에 의한 유기물의 합성은 빛이 참여하는 명반응과 탄소반응 즉 칼빈회로로 구성된다.

2.명반응은 광계2과 광계1의 상호협조에 의해서 이루어지는데, 명반응에서는 ATP와 NADPH가 생성되고 탄소반응에서는 ATP하고 NADPH를 이용 이산화탄소를 환원시켜서 유기물인 당을 만든다.

3.엽록체에서 생산되는 최초의 광합성 산물은 3탄당이고 잎의 광합성 산물은 설탕이다.

4.광합성은 식물의 유전적 특성ㆍ광도ㆍ온도ㆍ이산화탄소ㆍ산소ㆍ수분 등의 여러 요인에 의해서 영향을 받는다.

5.탄소반응은 반드시 칼빈회로에서 수행되는데 그 과정은 C3ㆍC4ㆍCAM 식물들에서 차이가 있다.

 

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<학습문제>

1. 광합성에 대한 설명으로 는 것은 사실이 아니다.

① 엽록체 세포막에서는 전자전달이 일어나지 않는다

② 잎에서 광합성산물이 뿌리나 줄기로 수송될 때에는 설탕의 형태로 이동한다

③ 광합성 속도가 광합성산물의 수송속도보다 높으면 엽록체 안에 녹말이 축적된다

④ 빛이 없어도 잎에서 광인산화가 일어날 수 있다

 

2. 광합성은 식물이 빛에너지를 이용하여 CO2와 H2O로부터 유기물인 당을 생산하는 과정인데, 는(은) 광합성 과정에서 생성되는 것이 아니다.

① 당 ② ATP ③ 질소 ④ 산소

 

3. 엽록체에서 흡수한 빛에너지는 전자전달계를 거쳐서 화학에너지로 전환된다. 엽록체에 전자전달이 일어나는 부위는 이다.

① 틸라코이드막 ② 엽록체세포 핵 ③ 스트로마 ④ 루멘

 

4. 광합성은 명반응과 탄소반응의 2단계로 이루어지며, 탄소반응은 이 반응계를 발견한 칼빈의 이름을 따서 칼빈회로라고 한다. 칼빈회로에서 일어나는 가장 중요한 일은 이다.

① ATP생성 ② 이산화탄소의 고정 ③ 산소의 발생 ④ 물의 분해

5. 칼빈회로는 맨 먼저 CO2가 RuBP와 반응하며, 이때 RuBP카르복실라아제가 효소로 작용하는데, 는(은) RuBP카르복실라아제에 저해적인 영향을 미친다.

① 과다한 수분 ② 이산화탄소 ③ 산소 ④ 빛

6. 식물에서 광합성이 이루어지는 곳은?

① 세포핵 ② 엽록체 ③ 소포체 ④ 세포골격

7. CAM형 광합성을 하는 식물은?

① 벼 ② 돌나물 ③ 옥수수 ④ 사탕수수

8. C4광합성 식물은?

① 벼 ② 옥수수 ③ 밀 ④ 콩

9. C3광합성 식물은?

① 돌나물 ② 옥수수 ③ 벼 ④ 수수

10. 광합성산물에 대한 설명으로 바른 것은?

① 엽록체의 광합성산물은 3탄당이고, 잎의 광합성산물은 설탕이다.

② 엽록체의 광합성산물은 포도당이고, 잎의 광합성산물은 3탄당이다.

③ 엽록체의 광합성산물은 설탕이고, 잎의 광합성산물은 녹말이다.

④ 엽록체의 광합성산물은 녹말이고, 잎의 광합성산물은 포도당이다.

 

정답 및 해설

 

1④ 광합성에서 화학삼투적 방법으로 ADP를 인산화하여 ATP를 합성할 때 빛이 반드시 필요하다. 따라서 이 과정을 광인산화라고 한다. 엽록체의 세포막에는 전자전달계가 없으며, 엽록체 내 틸라코이드막에 전자전달계가 있다.(교과서 84, 88쪽)

2③ 광합성의 명반응은 물과 빛에너지가 참여하여 ATP와 NADPH 그리고 산소를 생성하고, 탄소반응은 ATP와 NADPH를 사용하여 CO2를 당으로 환원시킨다.(교과서 83쪽)

3① 엽록체에서 전자전달이 일어나는 부위는 틸라코이드막이며, 이는 틸라코이드막에 전자전달계가 있기 때문이다.(교과서 88쪽)

4② 탄소반응, 즉 칼빈회로는 명반응에서 생성된 NADPH와 ATP에 저장된 화학에너지로 이산화탄소를 고정하여 당을 만든다.(교과서 90쪽)

5③ 식물의 잎 안에 CO2보다 O2 농도가 상대적으로 높아지면 칼빈회로에서 루비스코(RuBP카르복실라아제)가 O2와 결합하여 광호흡을 일으킴으로써 CO2의 고정능력이 떨어지게 된다. 루비스코 효소는 칼빈회로에서 CO2와 맨 처음 결합하는 효소이다.(교과서 92쪽)

6.② 식물의 광합성은 엽록체의 틸라코이드에서 명반응이 일어나고, 엽록체의 스트로마에서 탄소반응이 일어난다. 그 이유는 틸라코이드막에 전자전달계가 있고, 스트로마에 광합성 효소가 있기 때문이다.(교과서 82, 84쪽)

7② CAM(crassulacean acid metabolism, 돌나물대사)은 돌나물과 식물에서 처음 발견하였다.(교과서 94쪽)

8② C4광합성은 덥고 건조한 지역에서 자라는 열대성 초본식물들의 광합성으로, C4광합성식물은 옥수수·수수·기장·사탕수수 등이 있다.(교과서 92~93쪽)

9③ C3광합성은 최초 광합성산물 G3P가 3탄당이라서 붙여진 이름이다. 벼·보리·콩 등 곡류와 담배·시금치·잔디 등을 비롯한 대부분의 식물이 C3광합성식물에 속한다.(교과서 90~91쪽)

10① 엽록체의 광합성산물은 3탄당(G3P, DHAP)이고, 잎의 광합성산물은 설탕이다. 포도당(C6H12O6)은 녹말이 합성될 때 일시적으로 존재한다. 따라서 광합성산물이 포도당이라고 말하는 것은 정확한 표현이 아니다.(교과서 96쪽)