국가직, 지방직 농업직렬 필수과목 재배학의 핵심 이론 요점 정리 3) 작물의 유전

작물의 유전

■ 학습개요
작물육종에서 대상으로 하는 형질은 생식에 의해 그 고유한 특성이 다음대로 전해진다. 유전물질의 본질과 작용기작, 유전양식과 유전형질의 발현 및 변이의 생성원인과 기작 등은 작물육종의 이론적 근거가 된다. 작물에는 종류도 많고 생식기관인 화기의 구조에도 여러 가지 변이가 있어서 생식방법 역시 여러 가지가 있다. 따라서, 어떤 작물의 육종을 하고자 할 때에는 먼저 그 작물의 생식방법을 잘 알고 있어야 한다. 멘델에 의해 발견된 유전법칙은 유전학의 가장 기초적인 법칙이며 변이의 유전현상을 설명하기 위한 기본적인 원리이기도 한다.
■ 학습목표
생식의 의의와 유전ㆍ육종의 관련성을 설명할 수 있다.
자식성 작물과 타식성 작물을 비교할 수 있다.
유사분열과 감수분열을 비교 설명할 수 있다.
수분과 수정 및 결실 과정에서 웅성불임성, 자가불화합성, 단위결과 등을 설명할 수 있다.
멘델의 유전법칙과 유전자상호작용ㆍ연관ㆍ유전자지도를 설명할 수 있다.
■ 주요용어
생식 : 생식이 다음 세대를 이어가기 위하여 자신과 속성이 같은 새로운 개체를 만들어 내는 현상을 말한다. 생식과정을 통하여 생명이 영속적으로 이어져 가고 변이가 생겨난다. 생식에는 성이 관여하는 유성생식과 성이 관여하지 않는 무성생식이 있다. 생식과정 중 변이가 생기는 가능성은 무성생식보다 유성생식이 크고, 자가수정보다 타가수정에서 크다.
유성생식 : 유성생식은 대부분의 고등생물이 하고 있는 생식방법으로 자(암, ♀), 웅(수, ♂) 배우자(gamete)를 만들어 이것이 접합(수정)하여 접합체(zygote, sporophyte) 를 만드는 것을 말한다. 다시 말하면 유성생식은 2개의 배우자 속에 들어 있는 염색체의 결합에 의하여 새로 생물이 태어나는 것을 말한다. 유성생식을 하는 식물에는 자가수정을 하는 것과 타가수정을 하는 것이 있다.
무성생식 : 암ㆍ수 배우자의 융합, 즉 수정을 거치지 않고 새로운 개체를 증식시켜 나가는 생식방법을 말한다. 무성생식에는 무배생식(apogamy), 단성생식 (parthenogenesis), 무핵란생식(merogony), 단위생식(apomixis), 위수정(pseudogamy), 영양생식 (vegetative reproduction) 등이 있다.
유사분열 : 몸의 크기를 증가시키기 위하여 체세포가 분열하는 것을 체세포분열이라고 하는데 체세포분열 중 분열하는 과정에서 염색체와 방추사가 나타나는 분열을 유사분열이라고 한다. 유사분열의 과정은 전기→중기→후기→말기로 구분한다. 세포 내 염색체는 유사분열에 의해서 정확하게 복제배가 되고, 낭세포는 복제배가 되어 쌍을 이루게 된 모든 염색체 1개씩을 물려받게 된다. 즉 유사분열은 곧 DNA의 복제와 균등분배의 과정이며, 또 염색체와 DNA의 생활사라고도 볼 수 있다.
감수분열 : 유성생식에서 생식세포, 즉 배우자를 만들기 위하여 암수의 생식 기관에서 생식모세포가 하는 세포분열을 감수분열이라고 한다. 감수분열은 2회의 연속되는 세포분열로 완성되는데 첫 번째 분열은 2n 상태인 염색체 수가 n상태로 반감되며, 두 번째 분열은 동형분열이라 하여 각기 2개씩의 n상태인 세포가 형성된다. 따라서 한 개의 생식 모세포로부터 4개의 낭세포가 형성된다. 감수분열에서는 상동염색체가 짝을 짓고 chiasma 를 형성하여 염색체의 일부분을 교환하므로서 유전자 재조합이 일어나게 되고 이는 중요한 유전변이의 원인이 된다.
연관 : 한 염색체상에 2개 이상의 유전자가 위치 하고 있을 때 이를 유전자는 연관되어 있다고 하고, 그러한 유전현상을 유전자의 연관이라 하며, 연관되어 있는 일련의 유전자군을 연관군이라고 한다. 연관군은 n 핵상의 염색체 수만큼 있게 된다. 예컨대 옥수수는 10개 (2n=20), 벼는 12개(2n=24)의 연관군을 가진다. 유전자간 조환가가 0에 가까울수록 강한 연관, 50에 가까울수록 약한 연관이 된다. 조환가가 0이면 완전연관이라고 한다.
조환 : 상동염색체 위에 연관되어 있는 AB와 ab 유전자가 교차에 의해 서로 짝을 바꾸어서 Ab와 aB로 나뉘었을 때 이를 조환이라고 한다.
교차 : 감수분열과정에 있는 염색분체들 사이에서 일어나는 염색분체들의 물리적인 부분교환현상을 말한다. 상동 염색체간 교차에 의해 조환이 일어난다. 다시 말하면 염색분체간의 부분교환이 일어남에 따라서 조환이 생기게 되는 현상을 교차라고 한다.

1. 생식의 의의와 종류
1) 작물의 생식과 이용
① 의의 : 생명의 영속성, 다양성, 적응성
② 내용

③ 이용
㉠ 생식과 농업 : 종자이용, 영양기관이용
㉡ 생식과 육종 : 자식성, 타식성 작물
· 교배기술, 유전구성 – 육종체제
· 실내육종기술개발
· 불임성과 단위 결과 이용

2) 자식석 작물과 타식성 작물의 비교

자식성작물	타식성작물	자식과 타식을 겸하는 작물
자가수정	타가수정	주로 자가수정
자연교잡율 4% 이하	자식률 5% 정도	자연교잡율이 높다
화기의 구조적 원인	화분과 주두의 숙기 차이	화분의 특성
화기의 열개	자가불임	꿀샘
화분의 비산	이형예 현상
주두의 신장	자웅이주
벼, 보리, 밀, 콩	옥수수, 무, 배추	목화, 수수

2. 체세포분열과 감수분열의 비교
1) 체세포 분열
복제된 염색분체가 분열하여 하나의 세포가 2개의 딸세포로 되는 과정

체세포 분열은 전기, 중기, 후기, 말기로 나누어지며 각 시기별 주요 사항은 다음과 같이 요약된다.
① 전기(prophase)
• 나선사가 꼬여짐으로 해서 염색체의 형태가 뚜렷이 보인다.
• 각 염색체는 2개의 염색분체(chromatid)로 되어 있다.
• 전기가 끝날 때 쯤 되면 인(仁)과 핵막(核膜)이 사라진다.

② 중기(metaphase)
• 방추사가 나타난다.
• 방추사는 염색체의 동원체(centromere) 부위에 부착된다.
• 염색분체들은 적도판에 평면으로 배열된다.

③ 후기(anaphase)
• 각 염색체의 동원체가 분열된다
• 따라서 한 염색체에 있던 2개의 염색분체는 서로 분리된다.
분리된 각각의 염색분체는 분열된 동원체에 부착되어 있다.
• 분리된 염색분체는 방추사에 의해 세포의 양극으로 끌려가기 시작한다.

④ 말기(telophase)
• 염색분체의 이동이 끝난다. 따라서 복제된 동일한 두 개의 염색체가 분리되어 결국 한 세포 내에 두 개의 동일한 염색체군이 생기게 된다.
• 각 염색체군 주위에 핵막이 형성된다.
• 인(仁)이 다시 형성된다.
• 방추사는 사라진다.
• 염색체들은 꼬여진 상태를 풀게 되며 광학현미경에서는 보이지 않게 된다.
중간기(interphase)로 들어가게 된다.
• 세포질이 이분되어 세포질분열(cytokinesis)이 일어난다.

2) 감수분열
: 반수체인 배우자를 만드는 특수한 세포분열

제1감수분열의 모식도

제1감수분열 전기

제2감수분열 모식도

3) 체세포분열과 감수분열의 비교

체세포분열	감수분열
1회 분열 : 동수분열	2회 분열 : 감수분열 → 동수분열
낭세포의 염색체수 – 모세포와 동일	모세포의 반수
낭세포의 유전물질함량 – 모세포와 동일	모세포의 ½
접합이 일어나지 않는다.	접합이 일어난다 → Chiasmata 형성 → 유전변이
접합자로부터 일생동안 계속 분열	성숙한 후 1회 분열
모든 체세포에서 분열	생식세포에서만 분열
유전물질의 영속성	변이(다양성)와 적응성

4) 아포믹시스
유성생식 또는 거기에 부수되는 조직세포가 수정과정을 거치지 않고 배를 만들어 종자를 형성하는 생식방법
① 부정배 형성 : 배낭을 만들지 않고 주심 또는 배주 껍질 등 포자체의 조직세포가 직접 배를 형성한다.
② 무포자 생식 : 배낭을 만들지만 배낭의 조직세포가 배를 형성한다.
③ 복상포자생식 : 배낭모세포가 감수분열을 못하거나 비정상적인 분열을 하여 배를 만든다.
④ 위수정 생식 : 수분의 자극을 받아 난세포가 배로 발달한다.

3. 화기구조와 수분, 수정
1) 화기구조

2) 수분과 수정

피자식물의 수분과 중복수정

3) 종자와 과실이 형성되는 과정
꽃의 각 부분으로부터 종자와 과실이 형성되는 과정을 요약하면 다음과 같다

4) 염색체의 구조와 수적 변이
① 염색체는 DNA를 포함하는 구조물이다. 체세포의 염색체 수(2n)
• 보리, 밀 = 14
• 옥수수 = 20
• 벼 = 24
• 참깨 = 26
• 밀 = 42
• 감자, 담배 = 48
• 고구마 = 90
② 염색체의 세트를 게놈이라고 한다.
• 벼 = 12, 옥수수 = 10
• 이수성 : 3 염색체 생물(2n+1), 1 염색체 생물(2n-1)
• 정배수성 : 동질배수체(AAAA), 이질배수체(AABBDD)

5) 이형유성생식
단위생식의 경우에는 다음과 같은 것들이 있다.
① 무배생식 : 난세포 이외의 핵, 즉 반족세포나 조세포의 핵이 발달하여 배를 형성하는 경우이다.
② 단성생식 : 수정되지 않은 난세포가 단독적인 배를 형성하는 경우
③ 무핵란생식 : 핵을 잃은 난세포의 세포질 속으로 웅핵이 들어가 이것이 단독으로 발육하여 배가 되는 경우
④ 위수정 : 종간 또는 속간교배를 하였을 때, 수정이 제대로 이루어지지 않았음에도
불구하고 이종화분의 자극을 받아 난세포의 발육이 촉진되고 배가 형성되는 경우

6) 자가불화합성과 웅성불임성
(1) 불임성의 유형
① 환경적 원인 : 영양, 광선, 수분, 온도, 병해충
② 유전적 원인
• 자성불임, 웅성불임
• 불화합성 : 자가불화합성, 타가불화합성, A X B → ◯, A X C → ◯, A X D → X
• 교잡에 의한 불임 : 종내잡종(Japonica X Indica) 종외잡종(밀 X 호밀)

(2) 유전적 원인에 의한 불임성
① 생식기관에 의한 불임성

② 불화합성에 의한 불임성

(2) 유전적 원인에 의한 불임성
③ 교잡에 의한 불임성

4. 유전양식 : 멘델의 법칙

1) 멘델의 분리법칙

2) 멘델의 분리법칙에 대한 세포학적 설명

3) 멘델의 독립법칙

5. 유전자의 상호작용
1) 대립유전자의 기능
① 완전우성 : 이형접합체에서 우성형질만 나타남, F2는 3:1로 분리됨
② 불완전우성 : 이형접합체가 양친의 중간형질을 나타내고, F2는 1:2:1로 분리됨
③ 공우성 : 이형접합체에 두 대립유전자의 특성이 모두 나타남, F2는 1:2:1로 분리됨

2) 복대립 유전자

3) 비대립유전자의 상호작용
① 보족유전자 : F2가 9:7로 분리됨
② 중복유전자 : F2가 15:1로 분리됨
③ 복수유전자, 억제유전자, 피복유전자, 조건유전자
④ 주동유전자와 변경유전자

6. 연관과 교차, 재조합 및 유전자 지도
1) 연관
한 개의 염색체 상에 2개 이상의 유전자가 같이 있을 때 이들 유전자는 연관되어 있다고 말한다.
연관되어 있는 유전자 그룹(유전자군)을 연관군이라고 한다.

2) 완전연관
서로 다른 2개의 염색체에 있어서 하나의 염색체 상에 있는 유전자는 다른 염색체
상에 있는 유전자와 독립적으로 배우자에 분포된다. 염색체 상에 있는 유전자들은
배우자를 형성하는 과정에서 함께 행동하는 경향이 있다.
유전자의 연관 여부는 잡종 F2의 분리비나 검정교배의 결과를 통하여 알 수 있다.
즉, 서로 다른 염색체 상에 있는 경우에는 검정교배의 결과가 다음과 같이 1 : 1 : 1 : 1의
분리비를 나타낸다.

연관된 유전자는 독립적으로 분리되지 않고 양친에 있는 것과 같이 서로 함께 나타나게 된다.
A와 B가 동일 염색체 상에 있을 때에는 다음과 같이 분리된다.

여기서, 𝐁𝐂/( 𝐛𝐜 )는 A와 B가 같은 염색체에 연관되어 있음을 나타내고,
𝐁𝐜/(𝐛𝐂)는 A와 B가 서로 다른 염색체에 있음을 나타낸다.
위의 두 경우에서와 같이 양성잡종에서 검정교배의 후대들이 1 : 1 : 1 : 1의 분리비와 커다란
편차를 보인다면(연관되었을 때는 1 : 1) 그것은 유전자들이 연관되어 있음을 뜻하는 것이다.

3) 교차와 재조합
생식세포를 형성하는 감수분열 과정에서 교차가 일어나는데, 교차는 상동염색체 간의 부분교환의 결과로 나타나는 것이다.
따라서 상동염색체의 부분교환이 일어나면, 교환되는 염색체 위에 있던 유전자들은 다른 염색체로 이동하는 결과가 되므로, 교차가 일어난 염색체의 유전자조성은 교차가 일어나기 전 염색체의 유전자 조성과는 다르게 된다.
교차가 일어나기 전의 유전자조성이 AB이고 교차가 일어난 후의 유전자조성이 Ab라고 하면, AB는 양친형(부모형), Ab는 조환형(교차형)이라고 한다.
그리고, 교차가 일어나 유전자 조성이 바뀌는 것을 유전자조환이라고 한다.

4) 재조합빈도(RF) : 자손의 총 개체수에 대한 재조합 개체수의 비율

* 0이면 완전연관이고, 50은 유전자들이 독립적임을 나타낸다.

5) 유전자지도
① 연관된 두 유전자 사이의 재조합빈도(RF)는 유전자간 거리에 비례한다. 분리된 배우자
중 AB와 ab는 양친형, Ab와 aB는 재조합형이다. 유전자 표시를 이용하여 작성한 유전자
지도를 염색체 지도라고 한다. 염색체 지도 작성은 주로 3점 검정교배를 이용한다.
② 3점 검정교배란 3개 유전자에 대한 이형접합체(AaBbCc)를 3중 열성동형접합체
(aabbcc)와 교배하는 것이다. 한번의 교배로 연관된 세 유전자 간의 재조합빈도를 알 수
있고, 또한 2중 교차에 대한 정보도 얻을 수 있다.




핵심요약정리
• 생식 : 생물이 자신과 속성이 같은 새로운 개체를 만들어가는 과정
• 유사분열 : 체세포분열이라고도 하며 식물체 내에서 복제된 염색분체가 분열해서 하나의 세포가 두 개의 딸세포를 만들어 생장과 발육을 이루는 과정
• 감수분열 : 생식세포가 배우체를 만들어가는 과정으로 화분과 배낭을 통해 수정이 이루어짐
• 웅성불임 : 화분의 이상으로 일어나는 불임현상
• 자가불화합성 : 정상적인 수분이 이루어졌지만 수정이 되지 않는 현상
• 자식성 작물 : 식물 스스로 암수를 만들어서 자가 수정하는 작물 예) 벼, 보리, 밀, 콩 등

• 타식성 작물 : 화분과 주두의 숙기 차이로 타가 수정에 유리한 구조를 가진 작물. 예)옥수수, 무, 배추 등
• 이형예 : 암술과 수술의 크기 차이로 수분 수정에 장애가 일어나는 현상. 예) 메밀
• 아포믹시스 : 조직세포가 수정과정을 거치지 않고 배를 만들어 종자를 형성함
부정배 형성 – 배낭을 만들지 않고 주심이나 배주 껍질 등 포자체의 조직이나 세포가 직접 배를 형성하는 방법,
무포자 생식 – 배낭을 만들지만 배낭에 조직세포가 배를 형성하는 것 ,
복상포자 생식 – 배낭모세포가 감수분열을 못하거나 비정상적인 분열을 하여서 배를 만드는 생식방법,
위수정 생식 – 수분의 자극을 받아서 난세포가 배로 발달하는 경우

• 완전화 : 수술, 암술, 꽃잎, 꽃받침을 모두 갖춘 꽃
• 중복수정 : 속씨식물에서 수분 후 화분에서 생긴 두 개의 정핵이 극핵과 난세포에서 동시에 수정이 되는 것
• 이수성 : 체세포의 수에 +1 혹은 -1을 할 경우인데 3염색체 생물은 2n+1, 1염색체 생물은 2n-1로 표기함
• 무배생식 : 난세포 이외의핵, 즉, 반족세포나 조세포의 핵이 발달하여 배를 형성함
• 단성생식 : 수정되는 않은 난세포가 단독적인 배를 형성하는 경우
• 무핵란생식 : 핵을 잃은 난세포의 세포질 속으로 웅핵이 들어가 이것이 단독으로 발육하여 배가 되는 경우

• 위수정 : 종간 또는 속간교배를 하였을 때, 수정이 이루어지지 않아도 이종화분의 자극
을 받아 난세포의 발육이 촉진되고 배가 형성되는 경우를 말함
• 유성생식 : 암수의 생식 세포가 결합하여 새로운 개체를 만드는 생식 방법
• 무성생식 : 생식기관이 아닌 식물체로부터 새로운 개체가 발생하는 영양번식
• 아포믹시스 : 생식기관의 수정과정을 거치지 않고 배를 만들어 종자를 형성하는 생식방법
• 우열의 법칙 : 대립형질을 가진 두 개체를 교배했을 때, 제1대에 어버이의 우성형질만 나타나고 열성 형질은 가려진다는 법칙
• 분리의 법칙 : 우성형질과 열성형질로 분리하는 것
• 독립의 법칙 : 서로 다른 형질을 지배하는 대립유전자들이 독립적으로 분리하는 것

• 대립유전자 : 대립 형질을 지배하는 한 쌍의 유전자
• 비대립유전자 : 비상동 염색체에 있는 유전자 또는 상동 염색체에서 서로 다른 자리에 있는 유전자.
• 유전자의 상호작용 : 유전자에 의하여 두 개 이상의 비대립 유전자가 관여하는 현상
• 연관 : 한 개의 염색체상에 2개 이상의 유전자가 같이 있을 때 이들 유전자는 서로 연관되어 있다고 말하고 연관되어 있는 유전자 군을 연관군이라 한다.
• 교차 : 감수분열과정에서 교차가 일어나는데 상동염색체 간의 부분교환의 결과로 나타난다.


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